Среднее время прочтения — 11 мин.

Недавние исследования заставляют отнестись серьезнее к утверждениям о том , что непрямая конкуренция  между биологическими видами обогащает природное разнообразие.

Джефф Хасти, один из основоположников синтетической биологии из Университета Калифорнии в Сан-Диего, посвятил 20 лет разработке стратегий, которые заставили бы взаимодействовать генетические цепочки внутри специально спроектированных бактерий. Однако несколько лет назад ученый был вынужден признать, что даже ему не удается перехитрить скромную бактерию под названием Escherichia coli — более известную нам как «кишечная палочка».

Хасти мог без проблем спроектировать новые полезные и тщательно регулируемые генетические признаки или заставить их работать внутри клеток. В этом не было ничего сложного. Куда труднее, как выяснилось, эти признаки сохранить. Если клетке необходимо перенаправить некоторую часть своих ресурсов на создание определенного белка, она становится несколько слабее, чем клетка, которая его не производит. Клетки неизбежно мутируют и деактивируют заданную генетическую схему, после чего эти   «мутанты» быстро замещают собой исходные клетки. В результате желаемые характеристики исчезают, как правило, в ближайшие 36 часов. 

«Вопрос не в том, случится это или нет, а в том, когда это произойдет»,— говорит Хасти.

На протяжении многих лет Джефф наблюдал, как мутирующая кишечная палочка выводит из строя даже самые хитроумные из спроектированных им систем. Однако в прошлом сентябрьском выпуске Science Хасти с его аспирантом Майклом Ляо и другими коллегами рассказали о стратегии, которая позволяет препятствовать мутации даже наиболее склонных к ней бактерий с помощью своеобразного «взаимного микробиального давления», как они назвали это в сопроводительном комментарии. Команда Университета Калифорнии в Сан Диего объединила в одну группу три искусственно созданных штамма кишечной палочки и заставила их взаимодействовать между собой. Каждый штамм производил токсин, соответствующий ему антитоксин для защиты от этого токсина, а также другой антитоксин, защищающий от токсина одного из других штаммов. Первый штамм мог убить второй штамм, но не мог убить третий. Второй штамм мог убить третий, но не мог убить первый. Третий мог убить первый штамм, но не мог убить второй. 

Этот круг антагонизма означал, что путем последовательного добавления штаммов исследователи могли удерживать количество спроектированных кишечных палочек на нужном им высоком уровне благодаря токсинам новых бактерий, которые уничтожают бесполезных мутантов. Экологическое взаимодействие клеток стабилизирует всю систему. 

Проект уже близился к завершению, когда Майкл Ляо с досадой осознал, что другие  ученые уже заинтересовались этой стратегией. Экологи и ученые, занимающиеся проблематикой эволюции, бились над ней десятилетия, чтобы ответить на главный для них вопрос: как в природе выживает столько разных биологических видов? Но даже если отбросить историю науки, эта стратегия более известна как игра, которой пользуются дети со всего мира, чтобы решить свои дворовые споры. 

Речь идет об игре, которую математический биолог Барри Синерво из Калифорнийского университета в Санта-Круз называет «классической игрой в теории игр и теории эволюции». Полевые исследования Барри, которые он проводит на пятнистых ящерицах, помогли ему установить актуальность этой игры для экосистем.

Правила игры очень просты: камень бьет ножницы, ножницы режут бумагу, бумага кроет камень. Ни у одного из игроков нет преимущества, а шансы на победу равны для всех, независимо от того, какой из знаков выкинет игрок. Когда играют два человека, победитель всегда определяется четко. Но, если добавить больше игроков, игра становится сложнее, а успешность различных стратегий повышается и понижается циклично.

Биологи, исследовавшие «камень-ножницы-бумагу», смоделировали исходы игры при наличии сотен играющих видов. Они также выяснили, как они изменяются, когда виды взаимодействуют в условиях различного ландшафта, разной подвижности и конкурентоспособности. Исследователи обнаружили, что со временем «камень-ножницы-бумага» может способствовать сосуществованию многих видов на одной территории благодаря их поочередному доминированию. 

Ученые до сих пор пытаются определить, насколько важна эта игра для живых систем, но последствия их открытий могут отразиться на теории эволюции, на нашем понимании экологической динамики, биотехнологиях и политике энергосбережения. «Это чертовски точная универсальная игра. Камень-ножницы-бумага затрагивает всю биологическую вселенную», — заявляет Синерво.

Формула изобилия

Когда в 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою теорию естественного отбора, он и его современники предполагали, что сила эволюции обусловлена конкуренцией между особями. Эксперименты, проводимые на основании работы Дарвина на протяжение более 150 лет, подтвердили, что соперничество, безусловно, является главной движущей силой эволюции. Но есть проблема.

Если бы упрощенное соперничество было единственной движущей силой эволюции, то спустя миллиарды лет на планете осталась бы лишь небольшая часть наиболее конкурентоспособных видов. Но наша планета, наоборот, населена ошеломляющим количеством живых существ. Почти невозможно определить точное число видов, живущих на Земле: в прошлый раз насчитали почти 2 млрд, но до этого их количество колебалось между 10 млн и 1 трлн. Одни только джунгли Амазонской низменности стали домом для более чем 6700 видов деревьев и 7300 видов других растений. И эти цифры даже не сравнятся с количеством насекомых, млекопитающих, грибов и микробов, обитающих там же. 

«Мы смотрим по сторонам и видим тысячи, даже миллионы микробов, живущих на одном гектаре леса», — говорит эколог из Федерального Института Технологии Швейцарии в Цюрихе Дэниэл Мэйнард. «Что бы мы ни делали, они все выживают. Не бывает такого, чтобы один вид вдруг вырвался из общей массы и взял верх над всеми остальными».

Один из первых прорывов в попытках обосновать биологическое разнообразие произошел не в области экологии, а благодаря математике. В 1910 году американский биофизик и статистик Альфред Лотка разработал серию формул, описывающих определенные химические реакции. К 1925 году он понял, что те же самые формулы можно адаптировать для описания циклического роста и спада численности хищников и их добычи. Спустя еще год подобный набор моделей независимо от Лотки также изобрел итальянский математик и физик Вито Вольтерра.

Их работа показала, что количество хищников зависит от численности жертв. По словам эколога Квинслендского университета в Австралии Маргарет Мэйфилд, эта взаимосвязь может показаться очевидной, однако модели Лотки-Вольтерры оказались революционными для их времени, так как они позволили экологам измерять и моделировать природные процессы.

Тем не менее, эти формулы не были идеальными. Они основывались на полезных, но слишком простых предположениях, и не отражали взаимоотношений тех видов, которые не охотились друг на друга, а боролись друг с другом за ресурсы. 

Однако в 1975 г.  ситуация стала меняться. В тот год математики Роберт Мэй и Уоррен Леонард привели классические модели Лотки-Вольтерры к тому, что экологи называют непереходным соперничеством. При переходном соперничестве соблюдается иерархия: если A сильнее Б, а Б сильнее В, то A также сильнее В, что делает А победителем в любом состязании. В случае с непереходным соперничеством такая иерархия отсутствует, так как В может быть сильнее А. Вместо того чтобы побеждать в каждом случае, А будет доминировать какое-то время, пока не уступит В, а потом В уступит Б, и А снова будет сильнее всех.     

Разработка Мэй и Леонарда по сути создала математическую модель, позволяющую описать, как правила игры в «камень-ножницы-бумагу» работают в экологии. Позже математики расширили охват своего исследования, чтобы показать, что в непереходном соперничестве может участвовать практически бесконечное количество видов.

Мэйнард предлагает рассмотреть в качестве примера смертельную схватку гладиаторов. По его словам, в поединке с опытным бойцом он бы точно проиграл. Но если бы вместо одного человека на арене бились  100 бойцов разом, то можно было бы применить другие механизмы защиты, например, сформировать альянс с сильным бойцом. Такая стратегия могла бы позволить ему продержаться дольше остальных и выйти из сражения победителем.

Брачные игры

В 1970-е и 80-е годы ученые стали документировать примеры из реальной жизни, когда в «камень-ножницы-бумагу» играли организмы, живущие на коралловых рифах, а также штаммы обычных пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Одним из самых выдающихся исследований по этой теме стала работа Барри Синерво по изучению пятнистых ящериц обычных, опубликованная в журнале Nature в 1996 году.

На первый взгляд, пятнистые ящерицы обычные живут так же скромно, как и называются. Они маленькие, неприметные, длиной с палец, а их главная отличительная черта — узоры из пятнышек на спине и воротничок из цветных пятен на шее. Однако система спаривания таких ящерок намного необычнее их внешности. В 1990 году Синерво отправился в самое сердце территории, где обитают пятнистые ящерицы — на склоны выжженного солнцем Внутреннего берегового хребта Калифорнии, неподалеку от города Мерсед. Синерво потратил 5 лет на изучение того, как самцы ящериц уговаривают самочек свайпнуть вправо, и как они потом заставляют своих соперников держаться подальше.

Барри знал, что стратегия самцов определяется цветом воротничка на их шеях. Ящерицы с оранжевым воротником невероятно конкурентоспособны. Они в одиночку охраняют целые гаремы самочек и беспощадно атакуют любого самца, который ступит на их территорию. Ящерицы с голубыми воротничками объединяются друг с другом, чтобы вместе охранять территорию и своих возлюбленных, и такая стратегия более-менее эффективна против оранжевых противников. Однако таким образом они одновременно становятся более уязвимыми для пронырливых желтых воротничков, которые прикидываются зрелыми самками и коварно проникают на территорию оранжевых самцов, где успешно спариваются с кем хотят без боязни конкуренции.

Синерво отмечает, что в местности, где он проводил исследования, каждая разновидность ящериц доминировала по нескольку  лет, после чего эстафету принимал один из противников. Голубые воротнички уступали оранжевым, те — желтым, которые потом снова проигрывали голубым. В некоторых зонах жили ящерицы только одной из разновидностей, но Синерво ни разу не видел, чтобы два типа ящериц уживались на одной территории: какой-то вид всегда отвоевывал пространство. Но когда три разновидности жили вместе, доминирование колебалось между всеми популяциями. Позднее, когда Барри и его коллега начали составлять формулы на бумаге, чтобы описать свои наблюдения, они быстро поняли, что описывают форму игры в «камень-ножницы-бумагу».

В природе были выявлены и другие случаи, когда эволюция происходила по теории игр. Например, в номере  “The American Naturalist” за  февраль 2020 г. Синерво и его коллеги описывают, как эволюция объясняет распространенность определенных стратегий спаривания у 288 видов грызунов и почему некоторые виды более склонны к неразборчивым половым связям, полигамии или моногамии. 

Тем не менее, это все, что может дать ученым наблюдение за природой. Чтобы понять, какие виды среды обитания создают условия для игры в «камень-ножницы-бумага» между видами и как это объясняет биологическое разнообразие, им приходится возвращаться в лаборатории. 

Как локальные среды обитания меняют игру

Кишечная палочка имеет скверную репутацию неприметного обитателя толстой кишки. Однако в последние  годы ученые обнаружили сотни штаммов кишечной палочки —  каждый со своими свойствами. В одном наборе штаммы являются носителями гена Col, который вырабатывает токсин колицин и в то же время белок, который защищает бактерии от него. Некоторые штаммы кишечных палочек восприимчивы к колицину, другие же мутировали и теперь к нему устойчивы. Устойчивые штаммы (так называемые R) растут быстрее, чем штаммы, вырабатывающие колицин (С), потому что им не нужно ничего вырабатывать. Восприимчивые штаммы (S) иногда могут превосходить R, так как мутации, произошедшие, чтобы защитить их от колицина, также снизили их способность переносить питательные вещества. Эта система как раз является ярким примером устройства типа «камень-ножницы-бумага»: R побеждает С, С побеждает S, а S, в свою очередь, побеждает R.

Около двух десятилетий тому назад микробиологи из Стэнфордского университета наблюдали за этим феноменом в трех разных ситуациях: в пробирке, где все три вида штаммов свободно передвигались и перемешивались, в чашке Петри, где они были сгруппированы, а их передвижения — ограничены, и в так называемом «плавильном котле» со средней возможностью подвижности. В своей статье  для журнала Nature от 2002 года Бенджамин Керр (сейчас работает в Вашингтонском университете), Брендан Боханнан (сейчас работает в Орегонском университете) и их коллеги описали результаты исследования: в первом и последнем случае группа R легко побеждала группы S и C.

А вот в чашке Петри сложилась совсем иная ситуация. При анализе фотографий вырастающих там бактериальных колоний Керр и Боханнан обнаружили, что в игру «камень-ножницы-бумага» вступают другие штаммы — как и предполагала их теория. Результаты показали, что локальная среда обитания играет значительную роль не только в появлении данного феномена, но и в поддержании биологического разнообразия, объясняет Стефано Аллесина, эколог-теоретик из Университета Чикаго. 

Алессина прочел это исследование, будучи студентом магистратуры, и оно просто «взбудоражило его сознание». Он взял эту работу на семинар по разбору специализированных научных публикаций и задал своим однокурсникам риторический вопрос: Могут ли в «камень-ножницы-бумага»  играть 70 штаммов кишечной палочки одновременно?

Этот вопрос засел у него в голове, в связи с чем Алессина решил сосредоточиться на разработке вычислительных моделей, способных имитировать игру «камень-ножницы-бумага» с огромным числом игроков. Он обнаружил, что увеличение числа видов в модели делает систему стабильнее — и снижает вероятность вымирания той или иной конкретной популяции. Мэйнард в своих исследованиях достиг тех же результатов: биологическое разнообразие порождает большее биологическое разнообразие — это очевидный результат стабильности системы, в которой могут сосуществовать множество видов организмов. 

Согласно Мэйнарду, такая взаимозависимость частично влияет на распространенность непереходности. «Нельзя быть успешным во всем», — объясняет ученый. «Это невозможно на генетическом уровне». У каждого вида своя ахиллесова пята, это и порождает эффект игру в «камень-ножницы-бумагу». Да, это делает каждый из видов по-своему уязвимым, но в то же время снижает угрозу повсеместного хищничества. Более разнообразные системы имеют более высокий уровень непереходности и стабильности. 

«Сложно совместить наш весьма нестабильный мир с тем, что мы видим в природе», — замечает Аллесина. Пока разнообразие системы увеличивается, у видов появляется больше возможностей к взаимодействию, что может сделать их сосуществование более эффективным и, соответственно, привести к большему биологическому разнообразию. 

Тристан Урселл из Орегонского университета, вдохновившись работой Керра и Боханнана, решил пойти дальше. Хотя их исследование и показало, что распространение организмов было важнейшим факторов развития эффекта «камень-ножницы-бумага», среды обитания в их экспериментах не имели физических барьеров, способных помешать бактериям свободно передвигаться.. В реальном мире природы все по-другому: живет ли микроб на корнях растения или прячется где-то внутри нас, среда его обитания полна препятствий. Урселл, будучи в большей степени биофизиком, а не микробиологом, решил создать серию компьютерных моделей, чтобы посмотреть, как физические препятствия могут влиять на циклы «камень-ножницы-бумага». 

В начале своего исследования Урселл предполагал, что препятствия, с которыми ему придется столкнуться в Индии, не особо повлияют на стимулирование.  «Я и подумать не мог, что в ряде случаев это полностью пошатнет стабильность»,—  делится он. 

Почему сохранения одного вида недостаточно?

Как правило столкновение двух видов на открытом пространстве обычно приводило к замещению одного другим. Но стоило Урселлу поставить границы в компьютерной модели, как оба вида оставались сосуществовать. Между тем, три вида, помещенные в условия игры в «камень-ножницы-бумагу» на открытом пространстве спокойно сосуществовали и попеременно доминировали. В то же время, появление границ приводило к тому, что один из видов уничтожал два других. 

Итоговая статье Урселла, написанная в соавторстве с Ником Валлеспиром Лауэри и опубликованная в декабре 2018 года на сайте издания Proceedings of the National Academies of Science, является логическим продолжением ряда работ, описывающих скрытые сложности эффекта “камень-ножницы-бумага” в реальной жизни. Например, команда ученых под началом Эрвина Фрея и Марианн Бауэр из Мюнхенского университета  создала математические модели почвенных микроорганизмов, получающих питательные вещества и воду через небольшие отверстия в самой почве, которые также позволяли им взаимодействовать с «соседями». Если попытаться вырастить почвенные микроорганизмы в лабораторных условиях, выживут те, что быстрее размножаются. А в природе в одном грамме почвы может содержаться более 10 000 видов микробов. 

Фрей и Бауэр также рассчитали время, необходимое для того, чтобы бактерии адаптировались к изменчивым условиям среды. В силу такого ограничивающего условия и плотной связи в физической структуре почвы продолжают сосуществовать тысячи микробов. 

Подобная взаимосвязь между экологией и эволюцией, по словам Свати Патель, инженера-математика из университета Тулейн, чрезвычайно важна. Их взаимодействие может привести к стабильности или исчезновению экосистемы, как показало ее исследование, опубликованное в The American Naturalist. Если вид А начинает вымирать, вид Б может эволюционировать таким образом, что вид А сможет восстановиться. Эта взаимосвязь работает также и в обратном направлении. 

«Влияние человека на экосистемы может привести к такой эволюции видов, которую мы даже не ожидали», — утверждает Патель. 

Продолжительная экологическая стабильность и сосуществование не значит, что численность популяции остается прежней. В моделях обычно предусмотрены колебания. Но насколько и как быстро меняется модель  — вот ключевые вопросы. 

Дэниэл Стауффер, эколог из университета Кентербери в Новой Зеландии, нередко работающий с Мэйфилдом, утверждает, что менее активное взаимодействие помогает уберечься от слишком сильных колебаний. Экологи называют такой феномен эффектом запасания. «Виду не обязательно всегда быть лучшим. Ему просто нужно провести достаточно времени в хороших условиях, чтобы затем пережить плохие»,  — объясняет Стауффер.

Если численность какого-то вида слишком сильно сократится, случайное событие, такое как вспышка заболевания или засуха, может привести к его исчезновению. Эти исчезновения разрушат вакуум экосистемы, из-за чего другие виды тоже начнут вымирать или, наоборот, восстановятся. Такие резонансы помогают биологам понять, как сохранить вымирающие виды. Согласно Аллесине, теоретические работы про «камень-ножницы-бумага» показывают, что экологам нужно сосредоточиться на спасении целых экосистем, а не отдельных видов. 

«Представьте, что из всего трио вы хотите спасти только „камень“- предлагает он. Вы можете не задумываться о „бумаге“ или „ножницах“, но как только один из них вымрет, „это может отразиться на других видах этой цепочки так, как вы и не представляли“». 

Несмотря на успехи в теоретической работе, описывающей принцип работы «камень-ножницы-бумага» в больших экосистемах, Стауффер отмечает, что на данным момент биологи зафиксировали очень мало примеров подобной непереходной динамики в дикой природе. Модели доказывают, что они должны существовать, но обнаружить их проявления теоретикам не так-то просто.

Мэйнард считает лучшим способом продвижения в этом направлении — брать пример с самой природы. Он уже начал разработку статистического подхода, который позволит ему сделать вывод о взаимодействии видов и выявить возникающие закономерности этих взаимодействий. Главное  — помнить, что «камень-ножницы-бумага» — это всего лишь часть большой головоломки биологического разнообразия, которая постоянно видоизменяется благодаря генетическим мутациям, эволюции и изменению климата. 

По материалам Quanta Magazine
Автор: Кэрри Арнольд

Переводили: Апполинария Белкина, Анастасия Загайнова
Редактировала: Софья Фальковская