Ваши ожидания определяют и ускоряют ваше восприятие. Новая концепция, объясняющая этот эффект, предлагает уточнить теории об обработке сенсорной информации.

«Представьте, что вы делаете глоток яблочного сока, а оказывается, что в стакане имбирный эль. Хоть вы и любите газировку, сейчас она кажется отвратительной. Все потому, что внешние обстоятельства и внутренние состояния (например, ожидания) влияют на то, как все животные воспринимают и обрабатывают сенсорную информацию», — объясняет Альфредо Фонтанини, нейробиолог из Университета Стоуни-Брук в Нью-Йорке. В данном случае неверное восприятие раздражителя застигает врасплох и ведет к негативной реакции.

Но такое влияние не ограничивается качеством восприятия. Среди прочих эффектов — подготовка сенсорных систем к положительному или отрицательному сигналу также может ускорить то, как быстро животное замечает, определяет и отвечает на сигнал.

Несколько лет назад Фонтанини и его команда обнаружили прямые доказательства такого эффекта, зафиксировав «ускорение» во вкусовой зоне коры. С тех пор они пытались обнаружить нейронный контур коры, который обеспечивает этот эффект. И им это удалось. В апреле они опубликовали в Nature Neuroscience модель сети с особой архитектурой, которая не только позволяет по-новому взглянуть на механизм предвосхищения, но и отвечает на более широкие вопросы ученых о восприятии. К тому же эти открытия согласовываются с теорией принятия решений, которая предполагает, что мозг действительно приходит к выводам скорее неожиданно, чем постепенно.

Ускорение восприятия и активные состояния

Вкус — наименее изученное чувство — был идеальной отправной точкой. С момента, когда вкус достигает языка, до того, как вкусовая зона коры начинает реагировать на сигнал, проходит несколько сотен миллисекунд. «Для мозга это практически вечность», — говорит Дон Катц, нейробиолог из Брандейского университета в Массачусетсе (в его лаборатории Фонтанини и провел свою последокторскую работу). «Визуальному центру требуется лишь малая доля этого времени». Поэтому на примере зрения было бы гораздо сложнее заметить эффект предвосхищения.

В 2012 году Фонтанини со своими коллегами провел эксперимент, в котором крысы слышали звук («упреждающий сигнал»), а затем чувствовали вкус вещества, в небольшом количестве поступающего по трубке им в рот. Вкус мог быть сладким, соленым, кислым или горьким, а упреждающий сигнал не содержал в себе информации о том, каким будет вкус.

Несмотря на это, исследователи выяснили, что даже столь неопределенное предвосхищение могло привести к тому, что нейроны во вкусовой зоне коры узнавали раздражитель практически в два раза быстрее, чем когда крысы чувствовали вкус, не услышав прежде звука. Длина задержки сократилась с примерно 200 миллисекунд до 120.

Фонтанини хотел выяснить, какая нейронная сеть могла в теории ускорить кодирование сигнала. Для этого ему нужен был кто-то, не связанный со вкусовыми исследованиями, и он привлек коллегу из Стоуни-Брук — нейробиолога Джанкарло Ла Камера, который уже работал над построением модели спонтанной мозговой активности, проявляющейся без раздражителя.

За последние пару десятилетий стало понятно, что большая часть активности в сенсорных структурах возникает сама по себе и не зависит от внешних раздражителей. Сложно отличить активность визуального центра животного, находящегося в полной темноте, от мозговой активности животного, оглядывающегося по сторонам. Даже без света часть нейронов в коре возбуждается либо одновременно, либо предсказуемыми волнами. Такое коррелирующее возбуждение существует в виде так называемого метаустойчивого состояния от пары сотен миллисекунд до нескольких секунд, а затем паттерн возбуждения смещается в другое положение. Метаустойчивость (стремление к смене разных неустойчивых состояний) продолжается после того, как появляется возбудитель, но некоторые состояния чаще возникают после появления определенного возбудителя, и поэтому их можно называть «кодирующими состояниями».

Ла Камера и другие (включая Катца), смоделировали метаустойчивость, построив так называемую кластерную сеть. В ней не только существует сильная связь между группами возбуждающих нейронов, но есть и случайные связи тормозных нейронов с возбуждающими, что добавляет в систему эффект затухания. «Эта кластерная архитектура является основой для построения метаустойчивости», — убежден Фонтанини.

Фонтанини, Ла Камера и постдокторант Лука Маццукато (сейчас работает в Университете Орегона) обнаружили, что одна и та же структура связей была основой и для воссоздания эффектов предвосхищения. Исследователи симулировали неопределенный упреждающий сигнал, за которым следовал конкретный вкусовой раздражитель в метаустойчивой модели с кластерной архитектурой. Таким образом они успешно воспроизвели паттерн ускоренного кодирования стимула, который наблюдал Фонтанини в 2012 году на крысах: переходы из одного метаустойчивого состояния в другое шли быстрее, из-за чего система достигала и следующих кодирующих состояний быстрее. Результаты показали, что, просто построив сеть, которая содержала бы метаустойчивые паттерны активности, «можно также зафиксировать множество неврологических реакций … при моделировании вкусового стимула».

Когда исследователи пытались смоделировать упреждающий сигнал и последующий раздражитель в системе без кластеров, добиться результатов 2012 года не удалось. Так, по словам Катца, «только определенные типы связей позволяют воспроизвести этот эффект».

Упрощенный переход

Данное открытие позволило понять, какую структуру нужно искать во вкусовом и, возможно, в других сенсорных центрах. На данный момент ученые спорят о природе восприятия вкуса. Одни утверждают, что за сладкое и соленое отвечают разные нейроны, образуя «нейронные подписи» для более сложных вкусов. Другие же объясняют восприятие вкуса более общими механизмами. По их мнению, большинство нейронов реагирует на большинство вкусов.

Своим исследованием Фонтанини и его коллеги поддерживают последних, в то же время приводя предположения о том, как должна выглядеть эта межнейронная структура. Скопления нейронов сами по себе, по словам Фонтанини, «перенимают множество черт вкусовой зоны коры (например, спонтанность активности, паттерны реакции на вкус, эффект предвосхищения)». Он надеется и дальше исследовать алгоритмы создания этих кластеров и их воздействие на другие виды нервной деятельности.

В исследовании также описывается нейронный субстрат, который лежит в основе механизма предвосхищения. Дело не только в том, что упреждающий сигнал возбуждает определенные нейроны или вызывает определенный набор состояний, которые затем кодируют стимул. Напротив, важнее, что предвосхищение, судя по всему, меняет динамику — а именно скорость переключения — всей системы.

Фонтанини и Ла Камера сравнивают эту динамику с мячом, который катится по дороге с выбоинами. Эти выбоины представляют собой ответные реакции, а механизм предвосхищения придает дороге уклон, в связи с чем мяч попадает в первую выбоину быстрее. Он также выравнивает холмистую дорогу, по которой мяч катится между выбоинами, тем самым облегчая переход из одного состояния в другое и не допуская застревания.

Иными словами, механизм предвосхищения немного упрощает нейронную сеть. Он упрощает переход к состояниям, которые кодируют собственно вкус, но не придает сети такой устойчивости, чтобы она надолго оставалась в одном из этих состояний. Такая проблема часто возникает у подобных кластерных сетей: при такой кластеризации некоторые «выбоины» состояний оказываются слишком глубокими, и система распространяет неверную информацию. Тем не менее, результаты исследования показывают, что для решения этой проблемы «сложная система не нужна». Так утверждает Георг Келлер, нейробиолог, изучающий процессы зрительной обработки информации в Институте биомедицинских исследований им. Фридриха Мишера в Швейцарии.

Фонтанини и Ла Камера надеются, что подобным образом можно объяснить и условные процессы, уже не касающиеся механизма предвосхищения (например, внимание или обучение). Однако Ла Камера утверждает, что, возможно, «самым важным следствием [нашего исследования] является перенос внимания со статичных кодирующих реакций на динамическое поведение самих нейронов».

Хотя подход, при котором системы рассматриваются в динамике, не нов для нейронаук, ранее возникали трудности с его проверкой и моделированием. Чаще всего эксперты представляют элементарное сенсорное восприятие в виде иерархии: кора головного мозга создает и объединяет функции для формирования восприятия, посылая сигналы на остальные уровни сети, в которых объем информации увеличивается до тех пор, пока мозг не выдаст решение или алгоритм действий.

В представленном исследовании все иначе. На самом деле, его результаты подтверждают другой вид обработки, в котором «все эти процессы происходят одновременно … и даже опережают стимул», как заключает Лесли Кей, нейробиолог из Чикагского университета, специализирующийся на обонянии. «Познание чего-либо происходит в поле коры головного мозга», формирующей систему связанных между собой кластеров, чтобы отражать это познание, «а затем воздействие [механизма предвосхищения] приводит к формированию знания».

Внезапная находка

Данная модель подразумевает, что принятие решений — не постепенный процесс, обусловленный накоплением информации, а скорее так называемый «Ага!-момент», то есть скачок колебаний в нейронных сетях. Катц в своих исследованиях использовал тот же принцип моделирования, что и Фонтанини и Ла Камера, чтобы доказать, что принятие решения (например, проглотить или выплюнуть еду) «происходит внезапно».

Связь между этими «очень разными уголками вкусовой сферы» — между работами Фонтанини по сенсорному восприятию и его собственными исследованиями — «чрезвычайно будоражит» Катца.

Это подчеркивает необходимость перенести внимание с отдельно взятых нейронов, отвечающих на конкретные сигналы, на то, чтобы сделать роль внутренних состояний и динамики более явной для нашего понимания сенсорных сетей — и даже самых основных сенсорных стимулов. «Гораздо проще сказать, что нейрон наращивает скорость реакции», — заявляет Анан Моран, нейробиолог Тель-Авивского университета в Израиле. Но, чтобы понять, как работают организмы, «нельзя брать в расчет только стимул, нужно учитывать также внутреннее состояние», добавляет он. «Это значит, что нужно пересмотреть наше прежнее понимание механизма, используемого мозгом для восприятия, действия и всего прочего».

«То, что происходит во вкусовой зоне коры прежде, чем до нее доходит стимул, — это важная часть процесса обработки этого стимула», — утверждает Катц. В данном случае изучение влияния реакций и сигналов на внутреннее состояние помогло узнать больше об их взаимодействии в целом.

Теперь, считает Моран, такой вид условной зависимости должен найти отражение и в других исследованиях восприятия и познания. «Последний рубеж — система зрения … Работа в этом направлении способна выявить что-то интересное о процессе обработки визуальной информации».

«У нас до сих пор нет универсальной модели, которая описала бы все виды внутренних процессов», — добавляет он. Но это «хорошая отправная точка».

По материалам Quanta
Автор: Джордана Цепелевич 

Переводили: Алёна Кобрезия, Аполлинария Белкина
Редактировал: Сергей Разумов

С момента создания Дарвином теории естественного отбора вопрос об эволюционных новшествах никогда не переставал интересовать биологов. Относительно легко понять, как естественный отбор может сделать рога больше, лапы длиннее и крылья ярче — то есть изменить уже существующие особенности. Но порой они, полностью оформленные, появляются как будто из ниоткуда, без каких-либо предпосылок. Почему же так происходит?

На этот вопрос отчасти отвечает недавняя статья, опубликованная в журнале Science. Исследование показывает, как появление всего лишь одного или двух генов может кардинально изменить внешний вид, поведение или экологическую нишу организма. Опираясь на генетику развития, эволюционный анализ, биомеханику и экологию, ученые объяснили, как у одного из видов водных насекомых развилось жизненно необходимое «новшество». Но такая модель, возможно, применима и ко всему царству животных.

«Сравнительная геномика уже доказала, что новые гены могут формировать новые образования. Но, насколько мне известно, впервые гены образовали структуру, которая, в свою очередь, кардинально изменила отношение организма со средой», — заявил Абдеррахман Кила, специалист по геномике развития из Института функциональной геномики в Лионе. Именно господин Кила возглавляет исследование водомерок, этих хрупких насекомых.

Водомерки прекрасно передвигаются по спокойной воде. А вот насекомые тропического вида Rhagovelia, ко всему прочему, научились передвигаться по поверхности быстротекущих ручьев и бурных рек. Они отличаются тем, что у них на средней паре ножек имеются эластичные образования, по форме напоминающие японский веер. Раскрывая свой «веер», насекомые увеличивают площадь соприкосновения с поверхностью воды и таким образом могут сильнее отталкиваться. Хитрое приспособление, но как Rhagovelia приобрели его, если ничего подобного у других видов нет?

Чтобы выяснить, как появилось это образование, доктор Кила, доктор Эмилия Сантос и несколько студентов для начала должны были понять, как вырастить водомерок в лабораторных условиях — задача непростая, ведь, как оказалось, этот вид очень требователен. Исследователям понадобилось почти три года, чтобы научиться поддерживать жизнедеятельность насекомых на протяжении всего цикла жизни: от яйца до взрослой особи. Как только было выращено достаточное количество водомерок, группа приступила к экспериментам.

Кила и Сантос подробно изучили развивающиеся ножки Rhagovelia и установили последовательность в транскриптоме — совокупности всех активных генов в тканях «веера». «Веер» был только на второй паре ножек, поэтому ученые сравнили активность генов этой пары с активностью в первой и третьей. Они обнаружили, что 80-90 генов сверхэкспрессировались только во второй паре.

Затем они использовали метод цитологической гибридизации, чтобы определить, в какой именно части ножек были активны эти 80-90 генов. Кила и Сантос обнаружили, что пять генов из этой группы особенно сильно проявляются на кончике второй ножки — как раз оттуда и начинает развиваться «веер». Три из пяти отвечали за структуру кутикулы — внешнего защитного слоя наружного скелета насекомых. Два других гена оказались паралогами, то есть возникшими в результате дупликации. Ученые ничего не знали об их назначении.

В попытках понять функции этих двух паралогов группа искала похожие гены у других видов. Изучив историю развития генов у водомерок, исследователи обнаружили «ген-прародитель» (отличный от более современного дубликата) и отследили момент его появления. Им оказалось зарождение вида Rhagovelia. Только водомерки этого вида имеют мутировавший ген, и только у них есть «веер» на ножках.

«Появление „веера“ совпадает по времени с дупликацией гена, — объяснил Кила, также отметив, что нахождение гена в кончиках ножек весьма важно. — Перед нами явное доказательство того, что эти гены отвечают за появление „веерного“ образования».

Так как образование на ножке напомнило ученым японский веер, они решили назвать новый ген «гейша», а его древнюю версию — «мать гейши». Чтобы понять, за что ответственны эти гены, исследователи использовали метод РНК-интерференции, подавляя тем самым их экспрессию. Это привело к развитию лишь маленького, зачаточного «веера». (Гейша и мать гейши очень похожи по своей структуре, и ученым не удалось подавить их по отдельности, поэтому разница в их функциях все еще не ясна.)

Затем Кила и Сантос перенесли опыты с водомерками на воду, чтобы выяснить, как же им помогают «веера». Они сравнивали 4 группы: очень похожий на Rhagovelia, но не имеющий «веера» вид Stridulivelia, сам вид Rhagovelia, водомерок, у которых «веера» были удалены хирургическим путем, и насекомых, у которых гены гейша и мать гейши были подавлены РНК-интерференцией.

Исследователи наблюдали, как насекомые справлялись с движением по спокойной и бурной воде. В первом случае «веер» не давал каких-либо преимуществ в скорости, хотя прыжки водомерок с «веерами» получались длиннее, а значит, отталкиваться можно было реже. «Скорость такая же, но сил они тратят меньше», — пояснил Кила.

Тем не менее в не самой удобной для насекомых среде, а именно в текущей воде, «веера» дают серьезное преимущество: они позволяют двигаться против течения. Насекомых без них просто уносит потоком воды. Когда ученые отключили гены, о которых говорилось выше, у Rhagovelia развились рудиментарные веера; с их помощью водомерки справлялись со слабым течением. Таким образом, даже в самой примитивной форме, «веера» исключительно важны и позволяют виду Rhagovelia перемещаться по проточной воде — там, где не могут двигаться даже родственные виды.

Хилой говорит, что немногие эксперименты могут объединить в себе биомеханику, транскриптомику, эволюционную биологию, экологию и генетику развития. Однако именно такая комбинация необходима для того, чтобы получить точный ответ на вопрос о том, как работает фенотипическая изменчивость.

«Поражает интегративный, междисциплинарный характер такого подхода», — говорит Эхаб Абухейф, специалист по эволюционной биологии развития в Университете Макгилл. (Он не участвовал в исследовании, но был научным руководителем доктора Килы в период между 2006 и 2011 годами.) По словам Абухейфа, Кила не только обнаружил новый ген, отвечающий за появление у водомерок «вееров», но и «реконструировал эволюционную историю этого приспособления, а затем провел тесты, доказывающие его экологическую функцию».

«Это исследование по-настоящему впечатляет, — соглашается Грег Рэй, специалист по эволюционной биологии развития в Университете Дьюка. — Как правило подобное открытие требует много времени и является результатом исследований многих групп ученых, работающих по отдельности до тех пор, пока не найдется последний элемент, объединяющий результаты их труда. Изумляет то, что в данном случае мы можем разом проследить весь ход проекта».

Рэй добавляет: «Еще одна, как мне кажется, интересная вещь заключается в том, что ученым довольно редко удавалось применить экспрессию генов для точного определения генетических изменений, отвечающих за какую-либо черту. Весьма впечатляюще».

Конечно, «гейша» и «мать гейши» не работают отдельно от остальных генов. Сейчас Кила со своей командой пытаются выяснить, как другие гены взаимодействуют с ними. Таким образом они хотят раскрыть всю цепочку генетических изменений, благодаря которым появилась структура «вееров». Рэй считает, что «гейша» и «мать гейши» кооптируют разные гены, отвечающие за разные вещи. «Очень сложно представить, что два гена самостоятельно создали такую структуру, — говорит он. — Мне кажется, что они заставляют гены, играющие в развитии организма другую роль, работать в одном направлении».

Знакомые с исследованием биологи считают очень интересным то, что гейша и мать гейши — это новые гены, роль которых в развитии организма неизвестна. «В литературе [об эволюционных новшествах] часто встречаются примеры кооптации — когда старые гены, начинают следовать за новыми», — пишет в электронном сообщении Армин Моцек, специалист по эволюционной биологии развития в Индианском университете.

«Существует множество примеров, от узоров на крыльях бабочек до рогов у жуков, которые позволяют сравнить организмы с игрушками Lego, собранными из разных комбинаций одного и того же, казалось бы, небольшого набора генов, вариантов развития и морфогенетических процессов, — продолжает Моцек. — Сейчас ученые хотят найти подтверждения тому, что возникновение эволюционных новшеств возможно благодаря кооптации генов. Исследование Килы показывает: новые гены продолжают иметь важное значение». Моцек также добавил, что внезапное появление новых генов может способствовать возникновению «экологически значимого морфологического признака» даже между близкими видами.

Генетик Иэн Дворкин, изучающий эволюцию полета в Университете Макмастера, отметил, что литература по биологии развития, которая изучает роль механизмов развития в эволюционных изменениях, богата примерами кооптации генов. Но вот что остается неясным: отражает ли это изобилие примеров частоту, с которой в природе происходит кооптация генов, или же это результат погрешности в расчетах (искажение в определении частоты феномена, из-за особенностей сбора информации — ошибка, часто встречающаяся среди ученых, изучающих эволюционную биологию развития). «Здорово видеть изменение, произошедшее в результате появления нового гена — это не просто кооптация. Подобное действительно завораживает», — признается Дворкин.

Дворкин задается вопросом: «А что если гены „гейша“ и „мать гейши“ вставить в геном водомерок Stridulivelia, на ножках которых отсутствуют „веера“, но которые, по сути, являются генетическими сестрами Rhagovelia. Запустит ли это развитие у них нового морфологического признака?» Хоть эксперимент будет очень сложно провести на немодельном организме, «это могло бы продемонстрировать, что именно данные гены отвечают за новообразование».

«Ученые, изучающие эволюцию, часто попадают в ситуацию, когда очень трудно определить с чем они имеют дело — с кооптацией старых генов или с появлением новых», — рассуждает Абухейф. Но это исследование напоминает о том, что эволюция может объединять оба метода: изменение последовательности старых генов и внедрение новых образуют цепь, ведущую к появлению новой черты. Вопрос к исследователям, по словам Абухейфа, звучит следующим образом: «Как собираются эти генетические цепи?»

Оригинал: Quanta.

Автор: Вивиэн Калье.

Переводили: Андрей Зубов, Мария Елистратова.

Редактировали: Слава Солнцева, Кирилл Казаков, Сергей Разумов.